Показано материалов: 111-120
|
Обратимся теперь к связям между растениями и животным миром в лесу, между флорой и фауной. Лес населен множеством всевозможных живых существ — от мельчайших насекомых до крупных зверей. Они различаются не только по своей величине, но по образу жизни, типу питания, по многим другим признакам. Все они играют определенную роль в жизни леса как целого. Это обязательная составная часть лесного биогеоценоза. Взаимоотношения между представителями растительного и животного мира в лесу сводятся к тому, что флора воздействует на фауну, а та, в свою очередь, оказывает обратное влияние. Иными словами, воздействие идет в двух взаимно противоположных направлениях. Рассмотрим сначала влияние флоры на фауну. Растения играют важную роль в жизни животного населения леса, обеспечивая его пищей, давая возможность для поселения, укрытия от врагов, размножения и т. д. Примеров привести можно очень много. Взять хотя бы пищевые ресурсы. Живая масса лесных растений обеспечивает пищей разнообразных обитателей леса — всевозможных растительноядных насекомых, птиц, зверей. Среди насекомых это, например, гусеницы бабочек, личинки некоторых жуков и сами жуки. Растительный корм играет большую роль в рационе тетеревиных птиц, лесных мышей, белок, не говоря уже об оленях, косулях, кабанах, лосях... В пищу идут листья, побеги, почки, хвоя и т. д. Плоды лесных растений также представляют собой важный пищевой ресурс. Ими питаются прежде всего различные пернатые и четвероногие. Особенно велика роль сочных плодов. Наибольшее значение для зверей и птиц имеют сочные плоды массовых растений, которые обычно образуют заросли в лесу — черники, брусники, малины. Существенно пищевое значение сочных плодов рябины, черемухи, бузины, крушины, жимолости, бересклета, калины и т. д. Их особенно охотно поедают птицы. Сухие плоды также служат кормом для лесной фауны. Орехи лещины в большом количестве поедают белки, желуди дуба — лесные мыши и т. д. Живые существа, обитающие в лесу, используют в пищу не только зеленую массу растений и их плоды, они берут с растений и иную «дань». Насекомые, например, собирают с цветков пыльцу и нектар. Гусеницы некоторых бабочек и личинки определенных видов жуков питаются живыми тканями завязей и незрелых плодов (например, гусеницы бабочки желудевой плодожорки, личинки жука желудевого долгоносика и т. д.). Тли и щитовки с помощью особых приспособлений высасывают «соки» растений. Живыми подземными частями растений, особенно сочными, питаются кроты, мыши, землеройки. Словом, растения служат поставщиками самых различных пищевых продуктов для представителей фауны.Однако обитатели леса используют в пищу не только живые части растений. Многие питаются и мертвыми растительными остатками, прежде всего теми, которые опадают на землю. На них тоже находится много потребителей — дождевые черви, разнообразные почвенные насекомые, их личинки и т. д. Все эти живые существа так или иначе перерабатывают мертвую растительную массу, что способствует ее более быстрому разложению. Можно привести и другие примеры связи растений с жизнью животных. Очень важна, в частности, роль растений как места укрытия всевозможных живых существ. В густых зарослях кустарников в лесу гнездятся некоторые лесные птицы. Дупла в стволах крупных старых деревьев служат убежищем лесных пчел, они нужны совам и филинам для выведения птенцов. В стволах осин делают гнезда дятлы.Роль растений в жизни животных заключается еще и в том, что они служат поставщиками строительного материала для жилищ, гнезд и т. д. Растительный материал идет, например, на постройку гнезд некоторых лесных птиц. А вспомните, из чего строят свои плотины бобры? И здесь не обходится без строительного материала, заимствованного у растений. Не менее знаком пример с муравьями. Эти санитары леса строят свои жилища из растительных остатков — сухих хвоинок, веточек, листьев и т. д. Итак, в лесу роль растений в жизни животных очень существенна и это проявляется во многом. Мы рассказали только о самом главном. Важно отметить одно: животный мир в сильнейшей степени зависит от растений. |
|
Обратимся теперь к взаимодействиям другого рода, таким, где принимают участие грибы и бактерии. Здесь также имеет место паразитизм. Определенные виды грибов паразитируют на высших растениях, вызывая у них разнообразные заболевания. Примеров, относящихся к лесу, можно привести немало. Наверное, самый знакомый — мучнистая роса на листьях дуба. Так называют заболевание, вызываемое микроскопическим грибком. Многие, бывая в лесу, возможно, обращали внимание на то, что листья небольших дубков или молодых побегов, растущих от пня, словно присыпаны сверху белой мукой. Это и есть мучнистая роса. Белый налет представляет собой множество тончайших бесцветных нитей особого паразитного грибка, который называется микросфера. От нитей, расположенных на поверхности, отходят вниз особые присоски, которые проникают в живые клетки листа и берут оттуда необходимые питательные вещества.А вот другой пример — гриб-паразит на листьях одной из лес-ных трав, которая называется грушанка круглолистная. Растение это интересно тем, что сохраняет на зиму зеленые листья. Ранней весной на нижней стороне листьев грушанки можно увидеть густую ярко-оранжевую «сыпь», множество отдельных точек, близко соприкасающихся друг с другом. Это — результат поражения растения грибком, который называется хризомикса. Грибница паразита зимует внутри листьев, в их тканях. А весной гриб «вылезает» на поверхность. Отдельные мелкие рыжие «точки» — это вместилища крохотных пылевидных спор гриба, с помощью которых он размножается.Наконец, еще один пример — паразитный грибок экзобазидиум. Он развивается на бруснике. Внешняя картина поражения очень хорошо заметна. Некоторые листья растения сильно «разбухают», утолщаются, становятся бело-розовыми. Побеги брусники с такими уродливыми листьями нередко можно встретить в наших хвойных лесах. Интересно, что помимо больных листьев на стебле обычно есть и здоровые, причем их даже больше. Гриб поражает только некоторые листья, но отнюдь не все. Если бы вся листва брусники была поражена целиком, гриб не смог бы развиваться, у него не было бы «пищевой базы». На этом примере можно хорошо видеть характерную особенность паразитов: они никогда не убивают свою жертву. Растение-хозяин всегда должно давать паразиту пищу, а поэтому важно, чтобы оно было живо, не погибло. Итак, мы познакомились с некоторыми грибками, которые паразитируют на высших лесных растениях. Паразитизм — это такие взаимоотношения, когда один партнер только берет, другой только отдает, не получая ничего взамен. Однако между высшими растениями и грибами в лесу существуют не только паразитические отношения. Широко распространены также различные формы симбиоза. Наиболее важную роль среди них играет микориза — симбиоз корней высших растений и почвенных грибов. Мицелий грибов, как тонкий войлок, оплетает со всех сторон молодые корневые окончания, причем нередко грибные гифы проникают внутрь живых клеток корня. Оба партнера — высшее растение и гриб — получают от симбиоза известную пользу. Для высшего растения микориза полезна потому, что облегчает поглощение корнями из почвы соединений фосфора, необходимых для нормальной жизнедеятельности. Эти соединения почти недоступны корням из-за своей малой растворимости. Нити гриба превращают их в сравнительно легко растворимые вещества. Именно в этом заключается основная выгода микоризы для высшего растения.Что касается гриба, то для него польза симбиоза очевидна — корни высшего растения поставляют ему органические вещества, которые он сам не в состоянии вырабатывать. Зеленое растение как бы делится со своим партнером пищевыми ресурсами. Среди лесных растений микориза очень широко распространена. Она есть у большинства наших древесных пород, многих кустарников, кустарничков и трав. В одних случаях микориза не является обязательным условием жизни, например у деревьев. Но иногда она абсолютно необходима, и растения без нее развиваться не могут. Так обстоит дело у представителей семейства орхидных (сюда относятся различные виды венерина башмачка, ятрышника, а также любка двулистная, гнездовка и другие). Эти растения очень тесно связаны с грибом на протяжении всей своей жизни. Даже их семена не способны прорасти в отсутствие гриба. В данном случае микориза — обязательное условие развития. В наибольшей степени изучена микориза у наших древесных пород. Оказалось, что симбиоз корней с грибами способствует лучшему росту дерева. В отсутствие микоризы рост ухудшается. Но дерево, конечно, не погибает. Выяснилось и другое. В симбиозе с корнями деревьев находятся многие известные всем шляпочные грибы — белый, подберезовик, подосиновик, масленок и другие. Грибница оплетает корни деревьев, и когда она достаточно мощно разовьется, на ней образуются плодовые тела, поднимающиеся над поверхностью почвы,— те самые шляпки на ножках, которые мы собираем в лесу. Интересно, что иногда определенный вид гриба образует микоризу только с какой-либо одной древесной породой (например, лиственничный масленок — только с лиственницей). Однако чаще бывает по-другому. У каждого гриба большей частью есть известный круг древесных пород, с которыми он вступает в симбиоз. Но некоторым из этих пород гриб все же отдает явное предпочтение. Не очень «разборчивы» и сами деревья. Одно и то же дерево, как правило, может образовать микоризу с разными видами грибов. Здесь тоже нет узкой специализации, круг партнеров сравнительно широк.У лесных растений встречается не только микориза, но и другие формы симбиоза. Наиболее важное значение имеет симбиоз корней с микроскопическими грибками-актиномицетами. Такое явление можно наблюдать, например, у серой ольхи. Микроорганизмы, поселяясь в клетках корней, вызывают ненормальное разрастание тканей. В результате на корнях ольхи появляются своеобразные «клубочки». Если рассмотреть внимательно, окажется, что это плотные пучки маленьких отростков, похожих по форме на кораллы. Внутри отростков развиваются актиноми-цеты — организмы, замечательные своей способностью фиксировать газообразный азот, содержащийся в почве, но недоступный для зеленых растений. Эти мельчайшие организмы выполняют чрезвычайно полезную работу, превращая газообразный азот в азотистые соединения, которые зеленые растения могут использовать. Иными словами, актиномицеты — это своеобразные поставщики природных азотных удобрений. В этом их очень важная роль. Вы помните, вероятно, что лесные почвы обычно более или менее бедны питательными веществами, в особенности азотистыми.Необходимо упомянуть и еще об одной форме симбиоза. Мы имеем в виду симбиоз корней высших растений с бактериями, фиксирующими азот. Поселяясь в клетках корней, эти бактерии вызывают образование на корнях особых вздутий — клубеньков. Ввиду этого их называют клубеньковыми бактериями. «Работают» они точно так же, как уже знакомые нам актиномицеты, превращая газообразный азот в азотистые соединения. Это — тоже живые поставщики азотистых удобрений, выработанных без всякого участия человека. Клубеньки, содержащие бактерии, как правило, развиваются на корнях растений из семейства бобовых. А такие растения имеются и в лесу, хотя их здесь сравнительно немного. Среди типично лесных растений, относящихся к семейству бобовых, можно назвать некоторые виды горошка, сочевичника, чины и др. Именно на их корнях можно встретить клубеньки.Таковы основные формы взаимоотношений между растениями, грибами и микроорганизмами в лесу. Они, как мы видели, достаточно разнообразны. Здесь и конкуренция, и паразитизм, и полупаразитизм, и симбиозы в самых различных вариантах. Связи между живыми организмами в лесу отличаются большой сложностью и разнообразием. Они охватывают все живое население леса. В лесном фитоценозе все связано между собой. |
|
Обратимся теперь к взаимодействию между другими растительными компонентами леса. Прежде всего надо сказать о влиянии древесного яруса на остальные, нижележащие ярусы лесного растительного сообщества — подлесок, травяно-кустар-ничковый и мохово-лишайниковый покров. Деревья оказывают сильное угнетающее влияние на все более мелкие лесные растения. Пути этого влияния разнообразны — затенение, корневая конкуренция, опад листвы и хвои и т. д. Интересно обстоит дело с лесными кустарниками, образующими подлесок. Эти обитатели леса под пологом деревьев растут вполне нормально, хотя и не очень пышно. Они обычно цветут и образуют плоды. Но если какой-либо кустарник пересадить из леса на открытое место, то он сильно увеличивается в размерах, пышно разрастается, начинает обильно цвести. Все это — следствие того, что на открытом месте нет затенения деревьями и корневой конкуренции. То и другое сильно угнетает растения нижних ярусов леса, не дает им развиваться в полную силу. Кустарники в лесу в свою очередь, конечно, также влияют на деревья. Но влияние это очень мало. И проявляется оно в основном только во взаимодействии корней. Корневые системы кустарников поглощают из почвы часть воды и питательных веществ, которые могли бы достаться деревьям. Почти так же обстоит дело и в отношении лесных кустарничков и трав. Эти мелкие растения еще более подавлены деревьями, чем кустарники, и еще меньше сами влияют на деревья. Древесный ярус их сильно затеняет, а мощные корневые системы «отбирают» воду и питательные вещества. Зеленые мхи, развивающиеся на почве в лесу, почти не страдают от затенения деревьями, они очень теневыносливы. Не опасна для них и корневая конкуренция, так как эти мелкие растения поглощают воду и питательные вещества не из почвы, а получают то и другое «сверху», с атмосферными осадками. Зато их сильно угнетает опад лиственных деревьев. Поэтому мхов почти нет в лиственных лесах. Не найдем мы их и под куртинами лиственных деревьев среди хвойного леса (например, под большими куртинами берез в ельнике). Обратное влияние мхов на деревья невелико. Существенно оно только на сырых, избыточно увлажненных почвах. В этих условиях обычно образуется мощный моховой покров, чаще всего из мха кукушкина льна. Он как губка впитывает воду и препятствует доступу воздуха в почву. А это затрудняет жизнедеятельность корней деревьев, которым нужен кислород. Связи между растениями в лесу очень многообразны. Невидимые глазу нити связывают между собой практически всех представителей лесной флоры. И здесь надо вспомнить прежде всего о явлениях паразитизма. Многие читатели знают, что между растениями-паразитами и их хозяевами существует тесная связь. Она проявляется в том, что «растения-нахлебники» не могут жить без живого поставщика питания. Как известно, паразитами называют такие растения, которые сами неспособны вырабатывать питательные вещества. Им непременно нужен какой-то живой источник пищи. Организмы такого типа довольно широко распространены в растительном мире. Есть они и среди цветковых растений, причем таких, которые обитают в лесу. Цветковые растения-паразиты, в отличие от прочих своих собратьев, осуществляющих фотосинтез, полностью лишены зеленой окраски. Они никогда не бывают зелеными. И еще одна их особенность — слабое развитие листьев. Широких, сколько-нибудь крупных листьев у этих растений никогда не встретите. Познакомимся с одним из распространенных паразитных растений наших лесов, которое называется Петров крест. Внешний вид этого растения своеобразен. Над поверхностью почвы в лесу поднимаются толстые лохматые «ростки» бело-розового цвета, обычно несколько наклоненные к земле. Длиной они с карандаш, а шириной примерно в большой палец руки. «Росток» состоит из сочного стебля, на котором в нижней части сидят короткие беловатые листья, а в верхней — довольно крупные темно-розовые цветки вперемежку с чешуйчатыми прицветниками. На цветках нередко можно видеть насекомых-опылителей, большей частью шмелей. Растение совершенно лишено зеленой окраски: в нижней части оно белое, а в верхней — темно-розовое.Увидеть Петров крест в лесу можно только весной и к тому же далеко не везде, а почти исключительно в широколиственных лесах, образованных дубом, липой, кленом и некоторыми другими деревьями. Это интересное паразитное растение мало кому знакомо. Если же мы придем в лес летом, то найти Петров крест уже не удастся. Надземные лохматые ростки, т. е. стебли, несущие цветки, к этому времени уже засыхают, и от них ничего не остается. Растение развивается быстро. Появившись на свет рано весной, оно вскоре зацветает, а затем плодоносит. На месте цветков образуются плоды-коробочки, а в них созревают черные семена размером как у мака. После этого надземные побеги засыхают. Но жизнь растения на этом не кончается. В почве остаются мощные подземные органы — длинные мясистые корневища, покрытые снаружи сочными, небольшими листьями. Эти корневища сильно ветвятся и глубоко проникают в почву. От них отходят корни. А на концах корней имеются особые утолщения, причем как раз там, где происходит соприкосновение с корнями деревьев или кустарников (обычно липы или орешника). Это специальные присоски, с помощью которых Петров крест «высасывает» питательные соки из корней своих соседей по лесу. Короткая, непродолжительная жизнь надземных побегов нашего растения объясняется просто. Бело-розовые «ростки» поднимаются из-под земли только для того, чтобы образовались цветки и рассеялись семена, необходимые для размножения. А для этого вовсе не нужно оставаться над землей все лето, достаточно нескольких весенних недель. Вот сколько разных биологических «секретов» таит в себе Петров крест. В нашей флоре есть не только настоящие, полные паразиты, подобные Петрову кресту. Встречаются и полупаразиты — растения двойного типа питания. Они имеют зеленую окраску и могут сами вырабатывать органические вещества из минерального «сырья». Но у них есть еще и паразитические наклонности — способность тем или иным способом присасываться к другим растениям, высасывать из них питательные «соки». Хороший пример полупаразитов — омела, которая образует рыхлые зеленые шары в кронах деревьев. Эти шары остаются зелеными круглый год и особенно заметны зимой, когда деревья стоят без листьев. Омела лучше знакома жителям более южных районов страны — Украины, Кубани, Кавказа, Крыма. Именно здесь она встречается чаще всего. Это растение деревянистое, многолетнее. Раз поселившись на дереве, омела остается там на долгие годы. Листья ее толстоватые, кожистые, они хорошо переносят небольшие морозы. Весной омела цветет, а осенью на месте цветков образуются сочные, мелкие плоды, похожие на белые бусинки. Эти ягодки вместе с находящимися в них семенами охотно склевывают различные птицы. Именно пернатые и переносят омелу с одного дерева на другое. Происходит это благодаря тому, что семена растения очень клейкие, они легко прилипают к клювам птиц. Очищая клюв о кору дерева, птица невольно делает «посев». Когда семя попало на кору, оно начинает прорастать. Появляется корень, который внедряется в живые ткани растения-хозяина. А вскоре внутри ветви разрастаются и специальные присоски, с помощью которых омела питается соками дерева, давшего ей приют. Полупаразитами бывают не только деревянистые растения, такие, как омела. Среди них есть и травы, живущие на почве в лесу. Познакомимся с одним из таких растений. Называется оно марьянник луговой. По внешнему виду марьянник ничем особенно не примечателен. Это невысокое травянистое растение с прямым вертикальным стеблем, на котором попарно сидят узкие, сильно вытянутые листья. В верхней части стебле летом можно заметить и небольшие желтовато-белые цветки. По внешности растение несколько похоже на иван-да-марью, но только более блеклое, лишенное яркой фиолетово-желтой окраски. О том, что марьянник относится к полупаразитам, догадаться трудно. Он ничем не отличается по виду от других трав в лесу. Но если раскопать корни, можно заметить на их концах утолщения, представляющие собой присоски. Марьянник присасывается к корням соседей и берет оттуда необходимые «соки». Но в то же время он, как и все зеленые растения, может питаться вполне самостоятельно. Следовательно, это типичный полупаразит. Мы привели только несколько примеров связи между отдельными растениями в лесу. Все эти примеры касались исключительно высших растений. |
|
Как же влияют деревья друг на друга, в чем проявляется конкуренция между ними? Мы уже говорили о том, что особенно большую роль во взаимоотношениях деревьев играет свет. Те деревья, которые затеняют своих соседей, в конечном счете обычно берут верх, оказываются победителями. Но конкуренция идет не только за свет. Есть и другие жизненные блага, которые деревьям поневоле приходится «делить» между собой. Это прежде всего влага и питательные вещества, содержащиеся в почве, а их далеко не всегда бывает достаточно. В лесу почти никогда не бывает так, чтобы каждое дерево без труда могло взять из почвы то, что ему требуется, и притом в нужном количестве. А раз есть нехватка чего-то, неизбежно возникает конкуренция, выявляются сильные и слабые: те, кто сам кого-то «обделяет», и те, кто оказывается «обделенным». Корни одних деревьев лучше поглощают воду и питательные вещества, чем корни других, и, следовательно, отнимают жизненные блага у своих соседей. Соседи, естественно, страдают, не получают в достаточном количестве того, что им нужно для жизни. Корневая конкуренция — очень важный фактор во взаимоотношениях деревьев, его никогда нельзя упускать из виду. Что же важнее для деревьев из жизненных ресурсов, содержащихся в почве,— вода или питательные вещества? Однозначного общего ответа на этот вопрос дать нельзя. Все зависит от конкретных местных условий, прежде всего от свойств той почвы, на которой растет лес. Если почва сухая и деревьям явно не хватает влаги (например, на песчаных дюнах), важнейшим фактором оказывается вода и корневая конкуренция за влагу приобретает решающее значение (конкуренция за питательные вещества отходит на второй план). Совсем другое дело, когда воды в почве достаточно. Тогда решающим фактором оказываются питательные вещества. Именно из-за них в первую очередь идет конкуренция. Особенно «дефицитными» бывают азотистые соединения, которых, как правило, не хватает в лесных почвах. Надо отметить, что в наших лесах почвы, достаточно обеспеченные влагой, встречаются гораздо чаще, чем сухие. Следовательно, корневая конкуренция за влагу — явление более редкое, а за питательные вещества — напротив, самое обычное.Деревья могут оказывать влияние друг на друга и некоторыми другими способами. Иногда воздействие бывает чисто механическим, например «охлестывание» ели березой. Суть дела здесь в следующем. Весной в кроне ели распускаются почки и появляются молодые нежные побеги. Если рядом с елью стоит береза, эти побеги сильно страдают. Им наносят повреждения тонкие, свисающие вниз веточки березы, которые легко раскачиваются ветром. Одно дерево может влиять на другое и своими выделениями, продуктами жизнедеятельности. Древесные корни, например, выделяют в почву некоторые вещества, которые могут быть вредными для корней соседних деревьев. В данном случае речь идет, конечно, о влиянии друг на друга разных древесных пород. Другой путь влияния — через опавшую листву. Листья де-верьев, опавшие на землю, содержат некоторые легкорастворимые вещества, способные угнетать корни других древесных пород. Эти вещества, проникая в почву, могут неблагоприятно воздействовать на корневую систему деревьев-соседей. Таковы пути влияния деревьев в лесу друг на друга. Хочется особо подчеркнуть, что среди них есть более важные, имеющие наибольшее значение, и второстепенные. Особенно большую роль во взаимоотношениях деревьев играют затенение и корневая конкуренция за питательные вещества в почве, именно это часто определяет исход конкурентной борьбы. Теперь немного об естественном отмирании деревьев. В лесу в результате жестокой конкуренции часть деревьев погибает. Но как велика эта часть и как идет сам процесс отмирания на протяжении жизни леса? Возьмем для простоты одновозрастный древостой. Именно такой древостой часто формируется на пожарищах, сплошных вырубках, заброшенных пашнях. Это — нередкое, довольно обычное явление. Проследим сначала процесс отмирания деревьев с возрастом леса. Когда лес еще совсем молодой и деревца маленькие (не выше роста человека), «плотность населения» очень велика, деревца стоят густо, образуя непроходимые заросли, настоящую чащу. Именно в это время конкуренция между ними особенно сильна и «смертность» наибольшая. Численность деревьев на единице площади резко сокращается в течение немногих лет. И это неудивительно. Деревца быстро увеличиваются в размерах, растут в высоту и ширину, а территория, которую они занимают, не увеличивается, остается прежней. Если совсем маленькие деревца помещались на этой площади, то более крупным уже становится тесно. Всем не хватает места; слабейшие погибают, уступая место более сильным. С течением времени, когда лес становится старше, а деревья крупнее (много выше роста человека), процесс отмирания несколько затухает, замедляется. Численность деревьев на единице площади уменьшается более медленными темпами, не так резко, как в молодом возрасте; и чем дальше, тем больше это замедление.Когда деревья становятся старыми, рост их в высоту и разрастание крон в ширину практически прекращаются. Они уже мало конкурируют друг с другом, каждое дерево занимает свое определенное место в лесу и не подавляет своих соседей. Взаимное влияние деревьев остается, но оно довольно слабое. Численность деревьев на единице площади более или менее стабилизируется, мало уменьшается. Если какие-то деревья и отмирают, то это происходит уже не в результате конкурентной борьбы, а совсем по другим причинам. Такими причинами могут быть поломка бурей, сильное повреждение насекомыми, засыхание в связи с возрастом и т. д. Конкуренция здесь не играет существенной роли. Итак, процесс естественного отмирания деревьев с возрастом леса имеет одну очень характерную особенность: вначале отмирание идет очень быстрыми темпами, а затем все более и более замедляется. Какая же часть деревьев отмирает за время жизни леса, от его «младенческого» возраста до глубокой старости? Эта доля достаточна велика — почти 95%, и большинство из них гибнет в более молодом возрасте в результате суровой борьбы за существование. Следовательно, в число погибших входят в основном не крупные взрослые деревья, а маленькие деревца. Мы подробно рассмотрели взаимодействие деревьев в лесу и последствия конкуренции между ними. |
|
Мы уже говорили о том, что деревья - главнейшая составная часть лесного
растительного сообщества. Они сильно влияют на все более мелкие
растения, находящиеся под их кронами. Но и сами деревья взаимодействуют
между собой, оказывают сильное влияние друг на друга. Совместная жизнь деревьев в лесу накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Находясь в окружении соседей, дерево почти не может разрастаться в стороны и сильно «тянется» вверх, к свету. Крона его сравнительно узкая, вытянутая, ствол высокий и прямой, а самые нижние живые ветки расположены достаточно высоко от земли. Все это хорошо заметно, когда мы стоим на открытом пространстве свежей вырубки, а впереди виднеется стена старого, невырубленного леса. Тут он предстает перед нами как бы в разрезе, и деревья прекрасно видны в «профиль». Все их характерные особенности выступают особенно четко. Отдельно стоящее дерево растет в совершенно других условиях. Оно ничем не стеснено, может свободно разрастаться вширь и не находится под угрозой затенения соседями. Поэтому крона его очень широкая, сучья далеко распространяются в стороны, а самые нижние из них расположены почти у земли. Такое дерево никогда не бывает высоким, ему нет необходимости «тянуться» вверх. Вот как сильно сказываются условия роста деревьев на их внешнем облике. Те из них, что росли всю жизнь на открытом месте, имеют совершенно другой вид, чем их сородичи, жизнь которых прошла в лесу. Посмотрим теперь на деревья, которые образуют лес. Одинаковы ли они по своему внешнему облику? Возьмем, например, старый ельник, причем такой, где все деревья более или менее сходны по возрасту. Присмотревшись внимательно к такому лесу, нетрудно заметить, что однообразия деревьев тут нет. Одни из них заметно выше и толще своих соседей, другие ниже и тоньше. Кроны одних более мощные, широкие, других, наоборот, более слабые, узкие. Это разнообразие — результат взаимодействия деревьев, конкуренции между ними. Те из них, что сильнее, растут лучше, захватывают жизненное пространство и угнетают своих соседей. Конкуренция в лесу напряженная, жесткая, причем главным образом за свет. Тот, кто растет быстрее и оказывается выше, затеняет других и часто выходит победителем в борьбе за существование.Лесоводы уже давно обратили внимание на различия между деревьями в лесу и создали даже специальную классификацию. Выделяют пять классов деревьев по степени господства, так называемых классов Крафта. К первому классу относят самые мощные деревья, которые заметно выше и толще других, имеют особенно широкую крону. Это «деревья-волки». С биологической точки зрения они наиболее сильные, самые жизнеспособные. Однако в лесном хозяйстве такие деревья мало ценят. Больше того — от них при первой же возможности стараются избавиться. А причина этого проста — низкие технические качества ствола. Деревья-волки обычно более или менее суковатые, а годичные кольца древесины у них слишком широкие. (То и другое нежелательно.) Важно и еще одно обстоятельство. Деревья, о которых идет речь, встречаются единично, их в лесу мало. Они сильно различаются по размерам от многих своих соседей и при сплошной рубке леса требуют индивидуального подхода. А это затрудняет работу лесозаготовителей. Ко второму классу Крафта относят нормально развитые деревья, которые хорошо растут и в достаточном количестве образуют семена. Их большинство, и они составляют основную массу древесного яруса в лесу. Именно эти экземпляры наиболее желательны как источник получения лесоматериала. В лесу можно заметить и такие деревья, которые несколько уступают в размерах основной массе. Они заметно ниже, кроны их более узкие. Это деревья третьего класса. Они явно отстали в росте и угнетены своими соседями. Пока их угнетенность проявляется в некоторой задержке роста, но в будущем они будут расти все хуже и хуже. Деревья третьего класса обречены, они уже не смогут догнать своих более высоких соседей. Деревья еще более угнетенные относят к следующему, четвертому классу. Они сильно отстали в росте от основной массы, кроны их очень сжатые, узкие, редкие, слабые. Некоторые толстые сучья в кроне уже засохли. Жить таким деревьям осталось недолго. Последний, пятый класс составляют наиболее угнетенные, частично отмирающие деревья. Они располагаются под пологом всех остальных, кроны их чрезвычайно узкие, сплюснутые, почти лишенные живой хвои и листвы. Деревья пятого класса находятся на грани гибели. Это — завершающая стадия конкурентной борьбы сильных со слабыми. Законы конкуренции суровы: отставшие в росте рано или поздно погибают.Выделение
классов Крафта — это по сути дела классификация деревьев в лесу по
степени их угнетенности. Высшие классы — это более сильные экземпляры,
низшие — более слабые. Итак, деревья в лесу взаимодействуют друг с другом, а лучше сказать — конкурируют между собой. Влияние их взаимное, но это не значит, что оно одинаковое между всеми деревьями. Ведь среди них есть как более крупные, так и более мелкие. Ясно, что влияние больших деревьев на маленькие гораздо сильнее, чем маленьких на большие. Размер дерева во многом предопределяет его конкурентную силу. |
|
Важную роль в жизни леса играет слой атмосферы, в
котором развиваются лесные растения и другие живые организмы. Вне этого
воздушного слоя нельзя представить себе леса. Атмосфера служит
источником углекислого газа, без которого немыслима жизнь зеленых
обитателей леса. Она является также источником кислорода, который
необходим для дыхания всем живым организмам, населяющим лес, в том числе
и зеленым растениям. Конечно, атмосфера не только отдает, но и
получает. Она пополняется кислородом, выделяемым зелеными растениями, и
углекислым газом, образующимся в процессе дыхания. Словом, слой
атмосферы — это своеобразный воздушный резервуар, в который поступают
вещества, жизненно важные для обитателей леса, и из которого эти
вещества вновь поглощаются растениями и животными. Между обитателями
леса и окружающим их воздухом наблюдается тесное взаимодействие,
происходит обмен веществами. Без атмосферы, как и без почво-грунта, не
может быть леса. Теперь вернемся еще раз к вопросу о том, что такое лес и что входит в его состав. Лес — это, прежде всего, совокупность многих самых разнообразных представителей флоры и фауны — растительное и животное население. Все эти организмы представляют собой живую составную часть леса, его основной элемент, без них не может быть леса. Однако всех этих представителей живой природы невозможно отделить от окружающей среды — слоя атмосферы и почвогрунта, в которых они развиваются, живые организмы в лесу неразрывно связаны с тем, что их окружает, это единое целое. Итак, лес представляет собой сложное природное образование или иначе биогеоценоз. В это понятие следует включать все то, что относится к живой природе, а также слой атмосферы и почвогрунта, в котором развиваются многочисленные лесные обитатели. Лес — это сложная система, в состав которой входят разнообразные живые организмы и окружающая их среда. Между отдельными составными частями лесного биогеоценоза существуют разнообразные взаимосвязи. Рассмотрим подробнее, как связаны между собой живые организмы, обитающие в лесу, т. е. представители растительного и животного мира. |
|
Роль почвенно-грунтового слоя в жизни леса велика и многообразна. Заметнее всего она проявляется по отношению к зеленым обитателям леса. Свойства этого слоя в первую очередь определяют тип леса, многие особенности лесного фитоценоза. Там, где почвогрунт песчаный, бедный питательными веществами и сухой, развиваются обычно сосняки. Глинистый почвогрунт содержит больше питательных веществ и влаги, вследствие чего в этих условиях развиваются совершенно другие типы леса. Корни лесных растений, проникая в почвогрунт, берут оттуда воду и необходимые питательные вещества. Основная масса корней сосредоточена в верхнем слое почвогрунта, т. е. собственно в почве. Наиболее насыщена корнями почва близ ее поверхности, так как именно здесь содержится больше всего питательных веществ. С глубиной количество корней резко уменьшается. Почвенно-грунтовый слой важен не только как источник получения воды и минеральных питательных веществ для зеленых растений, сюда поступают и продукты разложения мертвых растительных остатков, которые поглощаются почвой. Следовательно, почвенный слой не только отдает, но и получает. Между этим слоем и растениями происходит непрерывный обмен веществами. Велико значение почвы и в жизни лесных грибов, почвенных микроорганизмов, многих представителей лесной фауны. Этот слой необходим для жизни дождевых червей, мышевидных грызунов, кротов, многочисленных насекомых и т. д. В почвенном слое выкапывают норы разнообразные млекопитающие — лисица, барсук и др. Очень важную роль в жизни леса играет подстилка — слой опавшей листвы или хвои, который покрывает поверхность минеральной почвы. Подстилка составляет одну из самых характерных особенностей леса, его непременную составную часть. Она хорошо развита во многих типах леса. Очень многие процессы, происходящие в лесу, так или иначе связаны с подстилкой. Она влияет на жизнь растений и мелких животных, на водный режим и питательные свойства почвы.В разных типах леса подстилка сильно различается по своему составу. Это зависит в первую очередь от того, какие деревья формируют лес — хвойные, лиственные или те и другие вместе. В состав подстилки всех типов леса входят не только листья и хвоинки, но также тонкие отмершие веточки деревьев, кусочки коры, остатки растений, развивающихся на почве, и др. Мощность подстилки также сильно колеблется в разных типах леса. Лучше всего это заметно летом. В липовом лесу, например, в конце лета подстилки почти нет. Объясняется это тем, что листья липы очень быстро перегнивают на земле. За то время, которое проходит после осеннего листопада, листва успевает почти полностью разложиться. Совершенно иную картину мы можем видеть летом во многих наших северных ельниках. Здесь слой подстилки очень мощный— иногда он достигает 10 см толщины. Это также имеет свои причины. Опавшая хвоя ели по своей природе разлагается медленно. Особенно замедляется ее разложение при низкой температуре и повышенной влажности. Именно такие условия и бывают в северных ельниках. Формально подстилка относится к почве, представляет собой-самый верхний почвенный горизонт. Но по сути дела это совершенно особое образование, которое является как бы связующим звеном между живыми зелеными растениями и минеральным почвогрунтом. Значение подстилки в жизни леса состоит прежде всего в том, что она представляет собой своеобразную копилку питательных веществ для зеленых растений. В листьях и хвоинках, которые опадают с деревьев, содержится известное количество соединений азота, фосфора, калия, кальция и других элементов, необходимых для жизни зеленых обитателей леса. Опадая на землю листья приносят с собой эти питательные вещества. Подстилка относительно богата элементами питания растений, их здесь несравненно больше, чем в лежащих ниже минеральных горизонтах почвы. Однако питательные вещества находятся в связанном состоянии, они входят в состав сложных органических соединений и для зеленых растений почти недоступны. В процессе разложения опада элементы питания становятся доступными, они поступают к корням. Разложение подстилки идет сравнительно медленно, и питательные вещества освобождаются постепенно, в небольшом количестве. Это позволяет растениям максимально полно использовать питательные ресурсы. Подстилка в лесу служит тем слоем, в котором сосредоточено много тонких всасывающих корней всевозможных лесных растений. Корневая система некоторых лесных трав почти полностью находится в подстилке: у кислицы, ветреницы лютиковой и др. Такие растения называются корнеподстилочными. В некоторых типах леса подстилка служит местом концентрации корней деревьев (например, при близком залегании вечной мерзлоты). В этом случае она приобретает особенно важное значение в жизни леса. Роль подстилки в лесу многообразна, например, слой подстилки препятствует прорастанию опавших семян сосны, ели и некоторых других деревьев с мелкими семенами. Там, где почва сплошь покрыта подстилкой, подроста деревьев очень мало. Но если этого препятствия нет, подрост появляется в большом количестве. Многие, наверное, обращали внимание на то, что под пологом ельника маленькие елочки встречаются преимущественно на гнилых стволах деревьев, лежащих на земле, на трухлявых пнях, т. е. там, где не накапливается подстилка. Наконец подстилка служит местом перезимовки некоторых вредителей леса из числа насекомых. В подстилке зимуют также грибница и споры многих паразитных грибов, вызывающих разнообразные заболевания лесных растений. Таково вкратце значение подстилки в жизни леса. Итак, почвенно-грунтовый слой очень важен для леса: без него невозможно существование лесного растительного и животного населения и поэтому почвогрунт также следует считать составной частью леса. |
|
Еще одна важная составная часть леса — его животное население. Трудно себе представить лес без зверей, птиц, насекомых, дождевых червей и т. д. Они встречаются повсюду и представляют собой обязательную принадлежность леса. Видов этих живых существ довольно много, в особенности насекомых. Деятельность их очень разнообразна и оказывает большое влияние на лес. В наших лесах распространены прежде всего крупные млекопитающие животные (лось, олень, кабан, лисица и т. д.). Однако их влияние на жизнь леса в целом менее значительно в сравнении с мелкими млекопитающими (лесными мышевидными грызунами). Крупные растительноядные животные обгрызают ветки, кору и листья деревьев, чем причиняют им ущерб. Мелкие животные вредят деревьям больше — они в массе уничтожают опавшие на землю семена этих растений и тем самым препятствуют появлению всходов. Особенно велики масштабы уничтожения желудей мышевидными грызунами, в частности желтогорлой мышью. Этот зверек не только в большом количестве поедает опавшие на землю желуди, но и делает огромные их запасы на зиму (до 16 кг). Значительное влияние на лес оказывает белка. Она уничтожает семена хвойных деревьев и их почки. Среди лесных зверей встречаются, конечно, не только растительноядные. Некоторые из них настоящие хищники (волк, лисица), другие всеядные (медведь, кабан). В лесу мы встречаем множество всевозможных птиц. Пернатое население леса исчисляется многими десятками видов. Лесные птицы сильно различаются по особенностям своего питания, по месту гнездования, среди них есть оседлые и перелетные и т. д. Влияние птиц на лес многообразно. Наиболее важна роль птиц в уничтожении вредных насекомых, в том числе таких опасных, причиняющих лесу громадный урон, как непарный шелкопряд, дубовая листовертка и некоторые другие. Уничтожая вредителей, пернатые «лесные санитары» приносят большую пользу лесу. Значительна роль птиц и в распространении семян лесных кустарников, кустарничков и трав, имеющих сочные плоды. Среди растений такого рода можно назвать малину, бересклет, жимолость, крушину, чернику, бруснику, костянику и многие другие. Птицы распространяют также и семена деревьев. Сойка, например, в большом количестве разносит желуди, способствуя расселению дуба. Как известно, эта птица делает для себя запасы желудей, пряча их в мох на почве. Значительную часть своих запасов сойка потом не находит, и спрятанные птицей желуди прорастают, давая начало молодым дубкам. К лесной фауне следует отнести также и мелких беспозвоночных животных (дождевых червей, моллюсков, насекомых, паукообразных и т. д.). Часть этих существ проводит свою жизнь в основном над землей (многие бабочки), некоторые же, напротив, почти все время остаются в почве (дождевые черви). Есть и такие, жизнь которых проходит как в почве, так и над землей (муравьи). Лес населен живыми существами на всех своих уровнях — от верхушек крон деревьев до концов их корней. Очень велика в лесу роль дождевых червей. Черви приносят лесу большую пользу, перерабатывая отмершие органические остатки, разрыхляя и «проветривая» почву, удобряя ее своими экскрементами и т. д. Их полезная роль общеизвестна и не нуждается в пояснениях. Роль насекомых в лесу также очень велика, но она далеко не всегда положительна. Самые полезные лесные насекомые — муравьи: это своеобразные «санитары» леса. Муравьи уничтожают много вредных насекомых, в особенности гусениц, объедающих листву, личинок жуков и т. п. Они играют известную роль в распространении семян лесных травянистых растений, в их расселении. Это относится к тем растениям, семена которых снабжены сочным мясистым придатком (копытень, хохлатка и др.). Такой придаток привлекает муравьев, и они переносят семена в муравейник. Однако по пути насекомые иногда теряют свою ношу и невольно «сеют» семена в различных местах леса, потерянные семена затем прорастают. Полезную роль играют в лесу те насекомые, которые посещают цветки лесных растений и осуществляют опыление (в основном пчелы, бабочки, шмели, а также некоторые жуки), этим они способствуют лучшему образованию семян и плодов. Однако в лесу встречается немало и таких насекомых, которые причиняют ущерб растениям. Сюда относятся всевозможные вредители, питающиеся листьями и корнями,— гусеницы некоторых бабочек, личинки жуков, сами жуки и т. д. Наконец насекомые вредят растениям и еще в одном отношении — они повреждают цветки и незрелые плоды, не давая возможности созреть семенам; наглядный пример такого рода повреждение желудей дуба в кроне дерева, до их опадения на землю. Такие повреждения наносят, в частности, личинки жука желудевого долгоносика и гусеницы бабочки желудевой плодожорки. Поврежденные желуди погибают, не вызревают. В некоторые годы вредители уничтожают значительную долю желудей, а иногда и весь урожай. Так нередко бывает в байрачных дубовых лесах, распространенных в степной полосе. Эти леса приурочены к балкам и другим понижениям на местности, где создаются более благоприятные условия увлажнения, чем в степи. Здесь может развиваться лес, правда сравнительно низкорослый. Деревья в байрачных лесах сильно угнетены, ослаблены, страдают от недостатка влаги. Они плохо противостоят нападению насекомых-вредителей. Желудей на них практически не образуется — и подроста дуба в лесу нет. Из сказанного ясно, насколько большую роль в жизни леса играет его многочисленное и разнообразное животное население. Все живые существа, обитающие в лесу, составляют его непременную составную часть. Это важный и обязательный элемент леса.До сих пор мы говорили только о живых организмах, населяющих лес,— его флоре и фауне. Но все это лесное население невозможно представить себе вне окружающей среды — почвы и атмосферы. Никакие живые организмы не могут существовать вне среды обитания, в отрыве от нее: живая и неживая материя составляет неразрывное единство. Обратимся теперь к среде обитания лесных растений и животных. |
|
Важной составной частью леса являются также грибы и бактерии. Как известно, они неспособны создавать органические вещества из минерального «сырья», им необходимы для питания готовые органические продукты. Обратимся сначала к грибному населению леса. В лесу развиваются самые разнообразные грибы—от крупных шляпочных, таких, как белый, подберезовик, подосиновик, до чрезвычайно мелких, микроскопических, не видимых простым глазом. Одни грибы пронизывают своими тончайшими нитевидными гифами лежащую на земле опавшую листву и верхний почвенный слой, другие развиваются как паразиты на лесных деревьях, кустарниках, травах, вызывая всевозможные заболевания растений, третьи поселяются на мертвой древесине, подвергая ее разложению, и т. д. Есть специфические грибы, которые могут расти только на кострищах, на обожженной почве. Наконец, некоторые более мелкие грибы поселяются на более крупных, на их шляпках. Мир лесных грибов исключительно богат и разнообразен. Здесь можно видеть самые различные формы и краски. Помимо знакомых многим грибов, имеющих шляпки, есть и всевозможные другие, подчас очень причудливые. Что касается окраски, то тут можно встретить, кажется, все цвета спектра. Роль грибов в жизни леса чрезвычайно велика. Они важны прежде всего потому, что разлагают отмершие остатки растений, накапливающиеся на поверхности почвы и в ее верхних слоях. Но грибы полезны и в другом отношении. Гифы грибов, развивающихся в почве, оплетают, как паутина, окончания живых корней зеленых лесных растений, образуя микоризу. Такое содружество зеленого растения и гриба выгодно для одного и другого партнера, позволяет каждому из них лучше развиваться. Микориза встречается у большинства наших деревьев, у многих лесных кустарников, кустарничков и трав. Роль грибов в лесу, конечно, не ограничивается тем, о чем мы упомянули выше, она гораздо шире и разнообразнее. Лесные грибы — важная составная часть леса. Довольно многочисленно в лесу и бактериальное население, сосредоточенное в основном в слое опавшей листвы (подстилке) и верхних минеральных горизонтах почвы. Почвенные бактерии в лесу представлены многими видами, а суммарное количество бактерий огромно — миллиарды клеток в 1 г почвы. Вся эта масса мельчайших клеток выполняет большую и важную работу по разложению отмерших остатков растений и животных. Бактерии, как и грибы, не дают накапливаться в лесу мертвому органическому веществу, быстро разлагают его, это как бы своеобразные лесные «могильщики». Под воздействием почвенных бактерий и грибов сложные органические вещества растительных и животных остатков превращаются в более простые соединения вплоть до углекислого газа и минеральных солей. А эти вещества доступны зеленым растениям и широко используются ими в качестве «сырья» в процессе фотосинтеза. Как бактерии, так и грибы, живущие в лесной почве, выполняют сходную работу. Однако они предъявляют разные требования к почвенной среде и развиваются в разных условиях. Грибы предпочитают более кислые почвы, какие встречаются обычно в хвойных лесах, бактерии, напротив, приурочены к менее кислым почвам, которые свойственны лиственным лесам.К сказанному следует добавить, что в лесных почвах встречаются также мельчайшие микроскопические водоросли (зеленые, сине-зеленые и др.). Но численность этих микроорганизмов сравнительно невелика. |
|
В наших лесах встречается и еще одна группа растений, не входящих ни в какой ярус лесного растительного сообщества,— лианы и эпифиты. Это так называемая внеярусная растительность. Лианы имеют тонкие, слабые стебли, которые тем или иным способом поднимаются по деревьям вверх, вынося к свету листья. Одни лианы обвиваются вокруг ствола дерева, как спираль, другие цепляются с помощью усиков и т. д. Только поднявшись достаточно высоко, лианы приступают к цветению, начинают плодоносить. Корни этих растений находятся в почве, извлекая оттуда воду и необходимые питательные вещества. В лесах средней полосы страны встречается мало видов лиан, они имеют здесь незначительное распространение. Примером может быть знакомый многим хмель. В северных хвойных лесах, в тайге, мы чаще всего встречаем только одну лиану — княжик сибирский; гораздо больше лиан в лесах Кавказа, Дальнего Востока. В Приморье растут, например, различные виды актинидии, дающие вкусные ароматичные плоды, лимонник, амурский виноград и т. д. На Кавказе распространены особые лианы — плющ колхидский, ломонос виноградолистный, сассапариль и др. К внеярусной растительности относятся и эпифиты — растения, которые поселяются на стволах и ветвях деревьев. В наших лесах они представлены почти исключительно мхами и лишайниками.Эти мелкие растения иногда сплошь покрывают стволы деревьев, причем нередко на значительном протяжении, некоторые из них свешиваются вниз с ветвей, как космы. Эпифитные растения используют дерево только как место своего поселения, но не как источник питания; они развиваются на коре и живут своей особой жизнью. Эти неприхотливые растения, используя минеральное «сырье», вырабатывают себе органические вещества, необходимые для питания. В качестве эпифитов на деревьях мы встречаем совершенно иные виды мхов и лишайников, чем на почве в лесу. Обычно основу эпифитного населения на деревьях в наших лесах составляют лишайники. Они играют гораздо большую роль, чем мхи. Эпифитные лишайники, даже если они сплошь покрывают древесный ствол, не причиняют особого вреда самому дереву, немешают ему расти. Однако многие, наверное, замечали, что особенно пышно лишайники развиваются на угнетенных, плохо растущих деревьях. Стволы таких деревьев и даже их тонкие ветви иногда бывают сплошь покрыты маленькими непрошеными поселенцами, но в плохом росте деревьев лишайники совершенно не «виноваты». Дело здесь совсем в другом; плохо растущие деревья сами создают благоприятные условия для поселения «квартирантов»: кора таких деревьев медленно обновляется, ее старые наружные слои долго не опадают, и лишайники успевают тут достаточно разрастись. У сильного дерева, растущего хорошо, кора обновляется быстро, и лишайникам просто не удается тут закрепиться; дерево их сбрасывает вместе с частичками старой коры. В лесах встречается много десятков видов эпифитных
лишайников. Среди наиболее распространенных можно назвать ксанторию
(стенную золотянку). Этот лишайник имеет вид более или менее округлых
оранжево-желтых «лепешек», плотно прижатых к коре. |